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链霉素防治植物细菌性病害的历史与研究

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链霉素防治植物细菌性病害的历史与研究

  链霉素防治植物细菌性病害的历史与研究

链霉素防治植物细菌性病害的历史与研究

  摘要:综述了近年来国内外链霉素防治植物细菌性病害的主要成果,包括链霉素的发现历史、链霉素在植物细菌性病害防治上的应用及其作用机理、植物病原细菌对链霉素的耐药性以及链霉素的耐药性机制。

  关键词:链霉素;植物细菌性病害;化学防治;作用机制;耐药性

  链霉素(Streptomycin)是从灰链霉菌的培养液中提取的抗生素,属于氨基糖苷碱性化合物。

  它是Waksman[1]从链霉菌中析离得到的,是继青霉素后第二个生产并用于临床的抗生素,它对许多革兰氏阴性杆菌,如大肠埃希菌、克雷伯菌属、变形杆菌属、肠杆菌属、沙门氏菌属、志贺菌属、布鲁菌属、巴斯德杆菌属等都具有抗菌作用。

  自1955年起,链霉素开始用于农业,成为防治由革兰氏阴性细菌引起的植物病害的一种重要的抗生素[2],到目前为止,该药剂已经在农业领域使用50多年。

  随着链霉素使用时间的延长和剂量的加大,植物病原细菌对链霉素的耐药性日益严重,其耐药性监测、耐药性产生机制等研究受到广泛重视,目前已取得了较大的研究进展。

  1 链霉素的发现

  1943年美国罗格斯大学瓦克斯曼教授的博士研究生萨兹从土壤中和鸡的咽喉分离发现了一种新的抗生素,即链霉素。

  随后证实其毒性不大,而对结核病的效果很好。

  1944年美国和英国大规模的临床试验也进一步验证了其医疗效果,并证实其对鼠疫、霍乱、伤寒等多种传染病也有效。

  1946年2月22日,瓦克斯曼宣布其实验室发现了应用于临床的抗生素——链霉素,人类战胜结核病的新纪元自此开始。

  2 链霉素在植物细菌性病害防治上的应用

  链霉素自1955年开始用于农业,主要用于防治由革兰氏阴性细菌(G-)引起的植物病害[2]。

  链霉素先后被美国、欧洲和以色列用来防治梨火疫病(Erwinia amylovora),后来在许多国家被用来防治马铃薯黑胫病菌(Pectobacterium spp.)引起的马铃薯软腐病,菊苣假单胞菌(Pseudomonas cichorii)引起的芹菜细菌性叶斑病,假单胞菌属致病菌(Pseudomonas syringae)引起的苹果、梨等树木果实斑点病,番茄疮痂病菌(Xanthomonas campestris)引起的辣椒和蕃茄细菌性斑点病,根癌农杆菌(Agrobacte-

  rium tumefaciens)引起的蔷薇科植物冠瘿病,烟草野火病菌(Pseudomonas syringae pv. tabaci)引起的烟草野火病等多种植物细菌性病害[2]。

  链霉素在中国已有近40年的应用历史[3]。

  它主要用于防治烟草野火病菌引起的烟草野火病、茄科劳尔氏菌(Ralstonia solanacearum)引起的烟草青枯病、大白菜软腐病菌(Erwinia carotovora)引起的大白菜软腐病、柑橘溃疡病菌(Xanthomonas axonopodis)引起的柑橘溃疡病、水稻白叶枯病菌(Xanthomonas oryzae)引起的水稻白叶枯病、水稻细菌性条斑病菌(Xanthomonas oryzae pv. oryzicola,Xoc)引起的细菌性条斑病[4-8]。

  3 链霉素的作用机理

  通过多年的研究,链霉素的作用机理目前已基本清楚。

  它和其他的氨基糖苷类药物一样,经主动转运通过细菌的细胞膜与细菌核糖体30 S亚单位的特殊受体蛋白结合,干扰信息核糖核酸与30 S亚单位间起始复合物的形成,抑制蛋白质的合成。

  它还可以使DNA发生错读,导致无功能蛋白质的合成;使多聚核糖体分裂而失去合成蛋白质的功能,使大量氨基糖苷类药物进入菌体,导致细菌细胞膜破裂,以致细胞死亡[9]。

  4 植物病原细菌对链霉素的耐药性

  链霉素自1955年用于田间病害防治后很快出现耐药性。

  1962年在美国佛罗里达州首次发现了番茄疮痂病菌的田间链霉素耐药性菌株[10]。

  1971年在加利福尼亚发现了梨火疫病菌的链霉素耐药性菌株[11];随后在美国西部、加拿大、以色列、新西兰和黎巴嫩也分别检测到了链霉素的耐药性菌株[12-16]。

  在中国,李梅云[17]检测了云南省43株烟草野火病菌对链霉素的敏感性,发现25株表现出中到高水平的耐药性。

  向平安等[18]收集了中国不同实验室7株辣椒疮痂病菌和14株水稻细菌性条斑病菌,检测到4株辣椒疮痂病菌和1株水稻细菌性条斑病菌对链霉素表现出耐药性。

  Xu等[19]2007年检测了安徽、广东、海南、湖南、江苏、云南、四川、广西445株水稻白叶枯病菌和415株水稻细菌性条斑病菌对链霉素的耐药性,共检测到4株水稻白叶枯耐药性菌株。

  此外,发现的链霉素耐药性菌株还包括芹菜软腐病菌(Erwinia aroideae)[20]、梨芽枯病菌[21,22]、梨花枯病菌[23]、番茄细菌性斑点病菌等[24]。

  5 链霉素的耐药性机制

  在其他植物、动物或人类病原细菌中引起链霉素耐药性的报道很多,目前已经发现链霉素的耐药性机制主要可以归为以下两大类。

  第一类是由于核糖体结合位点的改变而导致的耐药性。

  链霉素作用于核糖体30 S亚基,导致遗传密码的错读,引起mRNA翻译起始的抑制和异常校读。

  编码S12核糖体蛋白的rpsL基因及编码16S rRNA的rrs基因突变都会使核糖体靶位点改变,使细菌对链霉素产生显著的耐药性。

  Ozaki等[25]和Birge等[26]分别证明S12蛋白的突变会导致大肠杆菌对链霉素的耐药性。

  Funatsu等[27,28]阐明了S12蛋白第87位上赖氨酸突变为精氨酸或第42位上赖氨酸到精氨酸、天冬酰胺酸或苏氨酸都会引起对链霉素的耐药性。

  Chiou等[29]采用PCR法检测了102株梨火疫病菌的`链霉素耐药性菌株,发现其在S12蛋白的第43位氨基酸具有突变,其中96株突变为精氨酸,3株突变为天冬酰胺酸,3株突变为苏氨酸。

  Zhang等[30]研究证明,rpsL基因编码的蛋白质中第43位或第88位氨基酸由赖氨酸(AAG)突变为精氨酸(AGG),从而引起水稻条斑病菌和白叶枯病菌对链霉素的耐药性。

  Carter等[31]的研究表明,核糖体上严谨的A位点与tRNA的结合力较弱,而ram构象与tRNA的结合力较强。

  于是链霉素通过稳定ram构象,增加了初始结合非同族tRNA的机会。

  这种被优先稳定的ram构象使另外一种严谨的构象在翻译过程中难以形成,从而使病原菌表现出耐药性。

  第二类是由于链霉素修饰酶的存在引起的耐药性。

  链霉素属于氨基糖苷类抗生素。

  氨基糖苷类抗生素耐药性产生的主要方式除上述提到的核糖体结合位点的改变外,氨基糖苷类药物修饰酶的存在也是另外一个主要的耐药性机制。

  氨基糖苷类药物修饰酶催化氨基糖苷类药物氨基或羟基的共价修饰,使得氨基糖苷类药物与核糖体的结合减少,从而增加对抗生素的吸收,使细菌能够在药物存在时继续生存,从而导致耐药性[32]。

  根据修饰反应的类型,氨基糖苷类抗生素修饰酶包括乙酰转移酶、核苷酸转移酶和磷酸转移酶。

  植物病原细菌中对链霉素的耐药性最主要的机制是strA-strB基因的存在,这两个基因分别编码氨基糖苷-3-磷酸转移酶和氨基糖苷-6-磷酸转移酶。

  由于strA-strB基因的存在导致对链霉素产生耐药性的植物病原细菌包括Erwinia amylovora,Pseudomonas syringae pv. syringae等[33,34]。

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