植物脂肪酸脱饱和酶相关基因的研究进展

植物脂肪酸脱饱和酶相关基因的研究进展

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　　论文摘要：本文讨论了产油作物脂肪酸相关基因的研究进展, 以及克隆和鉴定产油作物脂肪酸脱饱和酶具有的重要理论价值和应用前景，为产油作物的进一步经济开发提供一定的理论依据。

　　论文关键词：脂质代谢,脱饱和酶基因,同源克隆

　　人类消费的油脂中，植物油正逐渐代替动物油，市场需求量大。提高产油植物中油分含量一直是科研工作者研究的课题。如果通过基因工程手段，对其油脂中的脂肪酸组成进一步改造，则可以使其品质更趋完美。因此，克隆和鉴定产油作物脂肪酸脱饱和酶具有重要的理论价值和应用前景。植物转基因技术将会比常规育种更有效地改造栽培品种的某些缺点。理论上，植物转基因技术可根据品种的要改造的缺点有针对性地转移单个或少数几个基因，避免了大量不良基因的干扰，所需的群体小，周期短，因此具有较高的效率。生物技术的发展，为通过基因工程手段提高产油作物含油量的育种工作奠定了坚实的基础。

　　近30年来,通过不懈的努力,在某些作物脂肪酸成份改造方面取得了较大的研究进展,许多编码脂肪酸合成过程中关键酶的基因得以分离和克隆,带动了植物脂肪酸调控基因工程的蓬勃发展,使一些油料作物的脂肪酸改造步伐大大加快。

　　脂肪酸脱饱和是指以与载体结合的饱和脂肪酸或不饱和脂肪酸为底物,脂肪酸脱饱和酶催化在脂肪酸链上形成双键的反应。它是不饱和脂肪酸合成途径的关键酶。动物、植物和真菌等的膜脂与贮脂都包含有特定组成的脂肪酸,而其不饱和程度就是由催化不同脱饱和反应的脱饱和酶所控制。因此脂肪酸脱饱和酶在控制生物膜的生物形成和物理性质、保护光合机构和调节膜脂与贮脂的脂肪酸组成与不饱和度等方面起着关键作用。近年来脂肪酸脱饱和遗传操作在植物油基因工程、植物抗寒育种和食品工程等方面的应用均取得相当进展。

　　脂肪酸脱饱和酶根据其所作用的底物脂肪酸结合的载体不同可分为三类:11脂酰CoA脱饱和酶。它存在于动物和真菌细胞中,与内质网相结合,催化以CoA为载体的脂肪酸形成双键;21脂酰ACP脱饱和酶。它存在于植物质体基质,催化与ACP结合的脂肪酸形成双键;31脂酰2脂脱饱和酶。它存在于植物内质网膜、质体膜和兰藻类囊体膜上,催化与甘油脂结合的脂肪酸形成双键。脂酰2脂脱饱和酶可以根据电子供体不同分为两类。一类定位于植物细胞的内质网,以细胞色素b5为电子供体。另一类存在于植物细胞质体和兰细菌中,以铁氧还蛋白为电子供体。

　　而植物脂肪酸脱饱和酶包括植物脂酰ACP脱饱和酶和脂酰2脂脱饱和酶。植物脂酰ACP脱饱和酶定位于植物质体中,是植物中唯一可知的可溶性脱饱和酶家族,包括有Δ9硬脂酰ACP脱饱和酶、Δ4软脂酰ACP脱饱和酶、Δ6软脂酰ACP脱饱和酶和Δ9豆蔻酰ACP脱饱和酶等。植物脂酰ACP脱饱和酶催化结合与ACP的特定链长饱和脂肪酸在特定位置形成双键,是植物典型不饱和脂肪酸生物合成途径的第一步脱饱和反应,因此直接调节了膜脂与贮脂中饱和脂肪酸与不饱和脂肪酸的比例。脱饱和反应需要NADPH、NADPH2铁氧还蛋白还原酶、铁氧还蛋白和分子氧的参与。目前研究最多、最广泛的是植物硬脂酰ACP脱饱和酶(stearoyl2ACPdesatu2rase,简称SAD)。它催化硬脂酰ACP在第9-10碳原子之间脱氢形成一个双键,产生油酰ACP。SAD是由多拷贝基因所编码。目前已从多种植物中分离获得SAD的cDNA序列,包括蓖麻、大红花、黄瓜、油菜、菠菜、芜菁、土豆、亚麻、葡萄和芝麻等。植物脂酰ACP脱饱和酶作用产生的单不饱和脂肪酸随后结合到溶血磷脂酸的sn22位形成磷脂酸。磷脂酸再转变为甘油二脂。植物脂酰2脂脱饱和酶在不同的头部基团结合到甘油二脂后对脂酰链脱饱和。植物脂酰2脂脱饱和酶是膜结合脱饱和酶,且存在两组电子供体不同的植物脂酰2脂脱饱和酶,分别定位于质体和内质网膜。目前已有四类植物脂酰2脂脱饱和酶基因被克隆,包括内质网定位的ω3脱饱和酶和Δ12脱饱和酶,质体定位的ω3和Δ12脱饱和酶。来源植物包括拟南芥、菠菜、稻米、大豆、绿豆、蓖麻、小麦和烟草。在植物中对脂酰2脂脱饱和酶的控制是发生在转录后水平。

　　人类日常生活及饮食所需的油脂有71%来自植物油。在工业领域植物油也得到广泛应用。植物油是以甘油三脂(TAG)形式存在。在所有情况下植物油的有用程度和经济价值是由它们的脂肪酸组成决定。因此运用脂肪酸脱饱和遗传操作对其脂肪酸组成进行调整可以提供高价值、高品质的植物油。

　　脂肪酸已经是我们不可缺少的一种重要资源。我们日常食用需要它。它也有重要的工业用途，可以用作油漆、化妆品、塑料、医药品及润滑剂等产品的原料。现在可再生能源的生产也离不开脂肪酸。脂肪酸也成了我们追求的理想能源之一能源与环境压力的巨大正威胁着人类的生活。一方面，矿物能源应用推动社会发展的同时，其资源也在日益耗尽;另一方面，矿物能源的无节制使用，引起了日益严重的环境问题，如导致全球气温变暖、损害臭氧层、破坏生态圈碳平衡、释放有害物质、引起酸雨等自然灾害。由于对石油的过分依赖，石油资源的过度开采导致了目前愈演愈烈的石油危机，而且也成为现代世界局部战争导火索。如何减少对石油的依赖，迫使科学家们努力寻找石油的替代燃料。生物柴油在此种情形之下应运而生，成为清洁代用燃料之一。它是利用低碳醇与天然植物油或动物脂肪中主要成分甘油三醋发生醋交换反应，利用甲氧基取代长链脂肪酸上的甘油基，将甘油三酷断裂为脂肪酸甲醋，从而减短碳链长度，降低油料的粘度，改善油料的流动性和汽化性能，达到作为燃料使用的要求，是一种洁净的生物燃料，也称之为“再生燃油”。生物柴油不仅可以使人类摆脱对石油的依赖，而且还是一种可再生环境友好型能源。所以，目前生物柴油正在成为一个商机诱人的绿色产业。

　　脂肪酸脱饱和酶就是把脂酞基链中的C-C转变成C=C的酶类。脂肪酸脱饱和酶在生物体里是普遍存在的，但不同的物种又有自己特征的脱饱和酶。脱饱和酶在生物体脂质代谢、生物膜正常结构的维持及其生物功能的实现具有重要的意义，此外脱饱和酶对生物的低温适应和胁迫具有重要的作用。通常来讲，有两类脱饱和酶，即水溶性的脱饱和酶和膜结合的脱饱和酶。水溶性的脱饱和酶为ACP(acylcarrierprotein)脱饱和酶，如硬脂酞ACP脱饱和酶，在生物体体内，它催化硬脂酸转变成油酸:膜结合的脱饱和酶是以脂酞基辅酶A或甘油醋中的酞基链为底物，在脂酞基链中产生新的不饱和键，它又进一步被分为两类:甲基端(methyl-end)脱饱和酶(亦即w-6和。-3脱饱和酶)和所谓的前末端(so-calledfront-end)脱饱和酶或又叫梭基端(carboxyl-terminus)脱饱和酶，前者在油酸链的第12位和巧位引入不饱和键，后者在一个已经存在的不饱和键和梭基端间引入不饱和键如△4,△5,△6位脱饱和酶。此外，在植物体里，还存在△8位脱饱和酶，具有△8脱饱和键的脂酞基被转移进入磷脂，形成特有的植物鞘氨醇，对植物体具有重要的生理功能。哺乳动物和人类都具有前末端脱饱和酶，但却缺乏△12,△15脱饱和酶。因此，亚油酸和a亚麻酸被称作必需脂肪酸。在生物体内，a亚麻酸可以经进一步延伸碳链和脱饱和而转变成对人体具有重要生理功能的长链多不饱和脂肪酸如DHA(22:6n-3)和EPA(20:5n-3)。人类对必需脂肪酸的大量需求大大了促进了我们对其生物合成机制的研究及新资源的发现。通过基因工程手段，来修改脂肪酸合成的代谢途径获取我们所需要的东西是较理想的目标，这导致了在各种各样的生物体里克隆和鉴定相关的脱饱和酶基因，以筛选有价值的基因。同样，脂肪酸也成了我们追求的理想能源之一。我们知道，石油资源不久后终将枯竭，而可再生能源成了我们解决将来能源危机的重要途径。通过对油脂加工，转变为生物柴油将形成新型产业。研究表明，油脂中脂肪酸链的长短、不饱和键数量的多少会显著影响生物柴油的品质。因此，脱饱和酶基因的克隆和鉴定，对指导产油作物(含燃料油植物)品种选育及品种的基因工程改良具有重要意义。

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